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柑桔品种改良的世纪回顾与展望
　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　叶荫民

　　在即将迎来21世纪之际,回顾百年来柑桔品种改良的进展,继往开来，对促进柑桔果业的持续发展具有重要意义。

　　1、柑桔业是目前世界最大的果业
　　20世纪是世界柑桔业迅速发展的世纪。近百年来世界柑桔年总产量增长情况为:1920－1924年为429.3万ｔ1925－1929年为549.3万ｔ；1935－1939年为1072.4万ｔ；1945－1949年为1152.3万ｔ；1955－1959年为1456.2万ｔ;1965－1969年为2533.1万ｔ；1979年为5091.1万ｔ；1985－1989年为6619.0万ｔ；1998年为9798.6万ｔ（1969年以前的产量根据Cit.Ind.I所列的资料换算；以后根据FAO的统计资料。1987年以来柑桔年总产量已居世界各类水果之首,预计1999年世界柑桔总产量可达1亿ｔ以上，约占世界水果总产量的1/4）。

　　中国是世界柑桔栽培古国，也是柑桔生产大国。20世纪初我国柑桔产量缺乏完整的统计资料，根据《当代中国》的农业记载，解放前柑桔最高年产量为1926年，40.1万ｔ，可见在20世纪初，中国已是世界柑桔生产大国，占同时期世界柑桔总产量的7.3％。50－60年代中国柑桔生产滞后，年产量仅为20－30万ｔ，占世界总产量的1.5％左右。80年代以来我国柑桔发展很快，目前年产量已突破1000万ｔ，约占世界总产的10％，位于巴西和美国之后，为世界柑桔第三生产大国。栽培面积已居世界第一位，发展的潜力很大。

　　2、20世纪柑桔品种改良的回顾
　　柑桔业的迅猛发展，是由于本身的营养丰富、风味品质和商品价值高，同时可为栽培提供极其丰富的种类、品种资源。柑桔品种改良技术的进步是重要的环节。

　　2.1柑桔遗传多样性的收集和保存
柑桔遗传资源(Citrus genetic resources)又称柑桔种质（Citrus germplasm），它是品种和砧木改良的遗传基础。遗传资源多样性的重要是20世纪以来逐渐被人们深化认识的过程。随着工业化的进展和商品栽培的品种渐趋单一化，古老品种、近缘野生植物不断消失，即可供利用的遗传多样性日趋狭窄，因此引起了植物学家和农学家的广泛注意。1974年国际植物遗传资源委员会（International Board for Plant Genetic Resources－IBPGR）成立。主要的职责是促使保护植物遗传资源，促进和协调国际遗传资源中心协作网，加强植物保存、评价和利用，从而提高人民的生活水平。柑桔是世界重要经济作物之一，1981年IBPGR在日本筑波如开了柑桔专题会议。80年代以来各主要柑桔生产国普遍建立了柑桔种质库及收集、保存、评价、利用的科学体系。美国于1986－1987年在佛罗里达的奥兰多及加利福尼亚的里佛赛德建立了两处柑桔及其近缘植物的国家柑桔种质库。最近资料表明(T.L.Kahn,1999),美国加州国家柑桔种质库收集、保存900份柑桔分类群，包括柑桔亚科(Aurantioideae）27个近缘属植物。其中640份是柑桔属（Citrus）真正柑桔亚属（Eucitrus）的材料，几乎包括了世界所有传统和栽培的重要品种。国家柑桔种质库已广泛地用来解决柑桔病害问题、品种改良，造福了植物育种专家，育成数以千计的杂种在全世界范围内利用，促进了柑桔品种改良。

　　我国于20世纪80年代先后建立了16处国家果树种质圃,在重庆建立了国家柑桔种质圃,保存材料在1000类型以上。

　　世界柑桔种质库建立以来，除大量保存种质多样性进行评价利用外，不断完善了建库方针、任务和操作规范；分类群的鉴定和变异性的核实；病毒类病害的鉴定；离体培养和保存技术的研究；遗传特性鉴定评价研究，为充分利用柑桔生物学潜力奠定了重要基础。

　　2.2目标明确的现代选种研究的发展
　　选种是一项品种改良的传统技术，20世纪兴起了目标明确的以芽变选种为重点的柑桔品种改良。1906年美国沙米尔（A.D.Shamel）及其同事开始对柑桔芽变选种进行了长期系统的研究，发现柑桔芽变的普遍性及从中选育优良品种具有巨大的潜力。1911年沙米尔等人在美国加州采用单株个性调查的方法，调查华盛顿脐橙700株发现有14个异系；伏令夏橙250株有14个异系；尤里克柠檬和里斯本柠檬各250株，分别有5个异系。考查这些变异的产生都是来自芽条变异，并认为整株的变异是从亲本树上无意采到突变的接穗而产生的。随后沙米尔等人从1918－1925年，发表了华盛顿脐橙、尤力克柠檬、里斯本柠檬等关于芽变选种的多篇论著。沙米尔等的研究引起了各国园艺学家的重视，促进了柑桔芽变选种的发展，可以说目前世界上栽培的柑桔新品种，大部分是芽变选种的成果。

　　日本栽培的温州蜜柑品种、品系之多，数以百计，主要是芽变选种而来。20世纪初，发现温州蜜柑中有早熟温州(Wase)、在来(Zairai)、池田(Ikida)和伊木力(Ikiriki）4品系。到了1932年田中报道命名的温州蜜柑有30个。20世纪70年代以后，鉴于极早熟温州蜜柑在经济栽培中的重要性，开展了以早熟、品种优异温州蜜柑为主要目标的群众性选种工作。以试验场和农协为中心,发动生产者在各自果园中逐株调查、选择。1978年调查早熟温州蜜柑1648696株，发现有35株极早熟变异，其中来自宫川早生25个、兴津早生4个、山崎早生2个、松山早生1个、亲本不详者3个。在调查中4株属整株变异，其余31个为树上单枝变异。20世纪后期已在生产上推荐了一批极早熟温州蜜柑品种、品系。

　　我国柑桔系统的选种研究在20世纪30年代开始，最初主要在目前的四川省和重庆市进行。抗战期间，高等农业院校和农业科研机构由沿海内迁的单位很多，一时知名学者云集、四川柑桔资源的丰富，引起广泛的重视。曾勉《四川柑桔之总考察》，胡昌炽《四川柑桔选种研究》等，都是战时西南地方果树品种研究卓有成绩者。胡昌炽、吴乾纪、钟俊麟、章文才，从1938年冬以来分别在四川金堂和江津（现重庆所辖）进行柑桔选种。在金堂调查农户40多家，甜橙2000株，选出良种品系10个。值得一提的是在江津选出的Ｓ2o和Ｓ26株系(现名先锋橙和锦橙)是目前重庆、四川、湖北等省（市）的重要甜橙栽培品种。50年代我国开展了全国性果树资源普查，发掘了一批优良柑桔品种和株系。70年代以来各省先后开展了群众性柑桔芽变选种活动，四川省1972年以来连续多年在全省范围内进行了600多万株柑桔个性调查，评选出26个优良单株。中国农业科学院柑桔研究所1977－1979年从中选拨了一批单株，进行无性后代评价鉴定，评价出一批各具特色的优良选系。

　　柑桔芽变的普遍性及在品种改良方面的适用性引发人们对人工引变改良品种的思考和实践。早在1927年缪勒（H.J.Muller）发现Ｘ射线可以诱发果蝇产生突变，为人工诱变育种方法打了基础。1935年Haskins和Moore开始用X射线诱发柑桔突变的研究，随后许多国家都进行了这方面的研究，但是提供理想的品种为数不多。美国1959年经热中子流处理葡萄柚种子育成的星路比（ Star Ruby）葡萄柚算是比较成功的一个并在生产上有一定的面积。我国人工诱发突变柑桔良种，从20世纪50年代开始，育成了一批无核或少核的优良柑桔品种。

　　2.3计划育种的兴起
　　计划育种集中体现在杂交育种的研究，20世纪是柑桔计划育种兴起和发展的世纪。100多年来，柑桔杂交育种在生产上提供的优良品种和同时期桃、苹果、梨等其他果树比较，显得逊色，主要原因在于大多数柑桔的种子为珠心多胚性和实生苗的童龄期长。但是，在计划育种实践中发现远缘杂交的可行性，揭示胚性遗传规律、种子单胚为杂交母本的价值、抑制珠心胚的发生、杂交后代有性苗的鉴别、染色体结构变异性的利用、多倍体遗传特点及其育种技术等方面取得的进展是显著的。同时经历几代科学家的努力，在简单杂交的基础上，通过长期的回交。复式杂交等途径育成一批极有价值的新品种。柑桔的杂交育种在柯伦斯(Ｃ．Correns）1900年重新发现孟德尔遗传规律之前就已开始。1893年美国的Ｗ．Ｔ．施文格和H.J.韦伯开始了柑桔杂交试验，但由于1894－1895年冻害，大批材料遭到损失。20世纪初美国主要以增强柑桔抗寒性为目标的计划育种工作。1908年开始，施文格及其合作者在美国佛罗里达州从事柑桔育种研究，得到了一批杂种，包括属间杂种枳橙及枳橙与甜橙的回交杂种；来檬金柑及三属杂种枳橙金柑、枳橙四季桔等。1948年美国在佛罗里达州和加利福尼亚州开始了一项庞大的柑桔计划育种。

　　在第二次世界大战以前，开展柑桔计划育种的国家和地区有爪洼、菲律宾、意大利、日本和原苏联等，但大部分受到战争的干扰而中止。

　　我国开始柑桔计划育种始于20世纪50年代后期，1959年浙江省科学院柑桔研究所以36个柑桔品种为亲本，组成了157个杂交组合，从中选育出一批有希望的杂种品种。在瓯柑×改良橙的杂交后代中，选育出"四三九"（现定名为红柿柑），丰产、优质、耐贮。1960年中国农业科学院柑桔研究所成立以来，一直坚持开展柑桔杂交育种，积累了大批杂交后代。在甜橙和桔类杂种中选出了"1232"优系，表现果实优质、丰产、耐贮、容易剥皮等优点；在克里迈丁×本地早桔的后代中，获得了9月下旬即可成熟的优良杂种姐妹株3个；尾张温州蜜柑×细叶薄皮甜橙（S8）育成的1月中下旬成熟的晚蜜1号等。

　　在国外通过人工杂交育成并在生产上有一定地位的有：美国的默科特（Murcott）桔橙、奥兰多（Orlando）桔柚；明尼奥拉（Murcott）、费尔柴尔德（Fairchild）、闪宝石（Sunberst）桔；Oroblanco葡萄柚等。日本的清见（Kiyomi）、甜春（Ssweet Spring）、夏鲜（Summer Fresh）、津之香（Tsunokaori）、清峰（Seihou）等。以色列的Yafit、Norit、Shani、Orah和Winola。意大利育成的Cami桔等。

　　2.4生物技术在柑桔品种改良中的崛起
　　20世纪40年代以后,遗传学的研究开始深入分子领域,逐步崛起形成了"生物技术领域",为柑桔品种改良注入了新的生机，带来了新的曙光。农业生物技术的发展是一个由低向高发展的阶梯，即逐步由组织水平发展到细胞水平、分子水平对生物体进行遗传操作的过程。植物组织、细胞增养及重组DNA技术是现在生物技术的两大枝柱。1965年Vasil和Hidebrant首次以实验证明植物细胞的全能性以来，到20世纪70年代发展起来的重组DNA技术与植物细胞全能性的结合，逐步形成了植物生物技术的学科体系。柑桔生物技术在品种改良中的研究较其他木本植物起步较早、涉及面较广。柑桔的组织和细胞培养，从60年代以来涵盖了胚培养、胚乳培养、花药培养、原生质体培养、体细胞杂交乃至重组DNA技术，取得了瞩目的进展。值得注意的是，Murashi等（1972）和Navaro等的离体茎尖嫁接获得高频率无病毒植株以来，扩大和完善�"柑桔品种改良"的概念，即提供无病毒的品种和苗木也是品种改良的范围。70年代以来，美国、西班牙、日本、中国等都建立了柑桔无病毒繁殖体系。生物技术不仅为克服传统的远缘杂交障碍，同时为多倍体育种开辟了新途径，可能在抗逆性育种方面会取得新的突破。

　　3、展望
　　21世纪将是常规育种与生物技术紧密结合的柑桔品种改良的时代，我们尚难预料今后100年或更长的时间不同地区柑桔生产出现的新问题，但是品种改良在以下方面会有共性。

　　3.1 接穗品种的改良目标
　　3.1.1 果实综合经济性状的改良 首先是和品质,这是受复合的相互影响的基因控制,果实的大小、外观、结果量、无核性、光合作用和含糖量的积累、果汁百分率和风味等，21世纪将进一步揭示其遗传机理，通过相应的技术进行品种改良。其次，不同成熟季节、贮藏和加工性能，鲜食用果的剥皮难易等，也将进一步引起育种者的重视。

　　3.1.2 抗逆性 目前的栽培品种都存在着不同程度的对逆境胁迫的遗传脆弱性，如寒害、旱涝、盐碱、病虫等。柑桔的衰退病（CTV）是20世纪长期困扰世界柑桔生产的严重问题。已知原产于我国的枳（Poncirus trifoliata）是抗CTV的良好基因供体。随着野生近缘植物的发掘和利用及育种技术的进步，抗逆性品种改良将列为重要目标并取得重大突破。

　　3.2 砧木育种将受到高度重视
　　20世纪世界商品柑桔生产表明，在许多国家和地区，由于种种逆境胁迫，砧木的更换远比品种的更换来得快。研究表明，砧木影响接穗品种园艺和病理性状达20项以上。21世纪砧木改良将从直接发掘、利用现有砧木资源向计划育种的方向发展，建立起系统的砧木改良体系，实现砧木"品种化"。

　　3.3 多学科渗透的品种改良综合技术
　　21世纪柑桔品种改良技术将是常规育种与生物技术紧密结合的多学科渗透的综合技术。生物技术在柑桔品种改良中的利用，在短短的30多年中取得了瞩目进展，人类已经可以实验室内对基因进行分离、切割、加工，并可重新整合到生物基因组内在体内表达。由于植物遗传控制系统是长期进化的产物，新的基因导入，必将干扰原有的遗传控制系统。基因工程进入实用阶段,还需要相当的时间和极其复杂的研究过程。因此,常规杂交育种及其后代田间选择技术，结合生物技术，吸收边缘学科的技术成就，是21世纪柑桔品种和砧木改良的主要特点。

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